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当微生物和半导体相遇后,博物馆不许摄像仅仅

来源:http://www.abirdfarm.com 作者:betway必威官网手机版 时间:2019-09-07 05:13

逛博物馆时,如果留心观察,我们有时会发现馆内竖有禁止使用闪光灯的标识。可最近,发生在国家博物馆的一起“闪光灯事件”,引发了人们对这项规定的讨论:闪光灯真的会对博物馆的藏品造成伤害吗?

文章来自“科学大院”公众号

  博物馆是征集、典藏、陈列和研究代表自然和人类文化遗产的实物的场所,并对那些有科学性、历史性或者艺术价值的物品进行分类,为公众提供知识、教育和欣赏的文化教育的机构、建筑物、地点或者社会公共机构。很多好学的朋友都喜欢去博物馆亲眼去看、亲手去摸的方式学习。喜欢博物馆的人,经常能在博物馆内看到“禁止拍照”的字样。有人说不让拍照是为了保护文物,但仅仅是这样吗? 

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想象一下,假如世界失去了色彩,只剩下黑白灰的组合,我们眼前的风景会变成什么样?在电子显微镜下,我们所能看到的就是这样一个世界。电子显微镜能帮助我们观察微小的病毒、细胞超微结构,但它只能得到黑白的灰度图片。

betway必威官网手机版 2在博物馆参观时,经常能够看到禁止使用闪光灯的标识。有些人觉得开一次闪光灯没什么大不了,但实际上,一些娇贵的文物可禁不起谁都来“闪”一下。图片来源:中国国家博物馆

作者:李辉

  摄影到底会不会损害展品? 

  博物馆是征集、典藏、陈列和研究代表自然和人类文化遗产的实物的场所,并对那些有科学性、历史性或者艺术价值的物品进行分类,为公众提供知识、教育和欣赏的文化教育的机构、建筑物、地点或者社会公共机构。很多好学的朋友都喜欢去博物馆亲眼去看、亲手去摸的方式学习。喜欢博物馆的人,经常能在博物馆内看到“禁止拍照”的字样。有人说不让拍照是为了保护文物,但仅仅是这样吗? 

而在最近,加利福尼亚大学圣地亚哥分校的研究者们研发了一种新技术,使得“用电镜拍彩照”成为了可能。他们用特殊染料标记样品,得到了多色的电镜成像,这是怎么做到的呢?

问题的根源:光携带能量

当微生物和半导体相遇后,博物馆不许摄像仅仅是因为。万物生长靠太阳,因为阳光蕴含着能量。其实所有的光都是如此,也正是这些能量成为文物老化的罪魁祸首之一。其中最致命的可能是光化学反应:在这些能量的作用下,文物表面的分子或者分解,或者和其他物质反应,从而失去了原本的特征。

不过,在光的例子里,能量并不是平等的。光传递能量时并非连续的,而是分成一个个的小能量包,每个包对应一个“光子”。越蓝的光,每个光子的能量就越大,通常而言造成的光化学破坏也越大;而就算总能量相同,越红的光,造成的光化学破坏也较小。不严格地比喻说,这就像被普通网球分别砸一百下没有事,而被一个百倍质量的超级网球砸一下可能就要出事。

所以,关注光对文物的影响,需要注意两件事情:一是光携带的总能量大小,二是其中多少光子是高能的,多少是低能的。在讨论展出文物时,前者可以用“照度”来近似,而后者可以用“色温”来近似。

严格地说,衡量光的能量,应该用辐射功率。但是日常环境中我们接收光的最主要仪器就是我们的眼睛,最常用判断标准就是眼睛感受到的明亮程度,所以在讨论可见光的时候我们常常会使用“照度”——把光强折合为人眼感受到的亮度。

类似地,衡量光子能量分布,严格说应该用光谱信息。但博物馆和摄影一般不会使用什么奇怪的光源,而普通光源很多都可以用理想的黑体来近似。所以这里我们用黑体的对应温度——“色温”来近似描述光子的能量状况:每种情况下的光源都会发出能量大小不一的各种光子,但是色温越高,高能光子越多,光化学破坏力也越大。

在纯粹的黑暗中保管文物当然最理想,但这样就失去了文物的教育和审美意义。好的博物馆会严格控制馆内光源,既能让参观者肉眼看到重要细节,又能尽可能延长文物的寿命;但再好的控制,面对外来的闪光灯也会化为泡影。那么,拍照时的闪光灯会发出怎样的光?是否超过了展品的耐受能力呢?

当微生物和半导体相遇后,博物馆不许摄像仅仅是因为。超级英雄是怎么诞生的?钢铁侠告诉你:电磁石心脏 钢铁盔甲。

  在摄影过程中,能直接损害展品的只有闪光灯。强光会让展品褪色,这种现象称为“光漂白”。但光漂白现象很常见。那些久置室外的广告招贴往往变成浅绿色的样子,就是受到了光线的损害。光线照射会促进氧化过程,从而导致染料褪色。因此,只要不使用闪光灯就不可能对展品构成任何威胁,这和相机种类与是否架设三脚架无关。 

  摄影到底会不会损害展品? 

betway必威官网手机版 3图片来自:S. R. Adams et al

实验室模拟:光照如何影响藏品?

多彩的织物依赖于各种染料。正所谓“成也萧何,败也萧何”,染料本身的脆弱,也使彩色织物更加难以保存。

造成染料如此“娇弱”的原因很多,“光漂白”便是罪魁祸首之一。顾名思义,染料的光漂白就是指染料在光照作用下发生褪色。这其中的机理较为复杂,但多数研究表明,染料光漂白可以分为染料的直接分解和氧化分解两种途径。[1,2]其中的氧化分解途径——或者说光促进氧化途径,因为对光的要求不高,再加上无处不在的氧气在其中“为虎作伥”,在平常条件下就很容易发生。

根据被光活化后,染料分子如何与氧气反应,光促进氧化途径又可以分为两种。

第一种途径是光通过染料活化氧气,被活化的氧气再反过来把染料破坏掉。为了更好地了解这两种途径,我们需要先引入一个概念——能级。为了简单理解,我们可以把能级看成是不同高度的楼层。俗话说,水往低处流。分子其实也都喜欢在稳定的最底层呆着。可是,一旦有了光照,染料分子会吸收合适的光能,纷纷蹦上更高层。而另一方面,平时沐浴在氧气中的我们欢蹦乱跳的,可能会觉得氧气很温和。其实,这是因为氧气一般都是三线态氧——处于底层状态的氧气。通常情况下,光照很难让氧气“嗨”起来,而吸收光能,蹦上高层的染料分子,恰好扮演了能量传递者的身份——它们慷慨的将光能送给氧气,自己则退回到底层。而获得能量的氧气一步登天,摇身一变成了能量更高的单线态氧,露出了杀手的本来面目。这单线态氧简直是白眼狼,回过头来就把染料氧化得干干净净。[3]

betway必威官网手机版 4单线态氧的产生方式。

另一种光促进氧化途径则来得更加直接。前面我们说到,分子可以登上不同的楼层。其实更微观的来看,分子内部也是有着不同的楼层,而房客则是一个个的电子。电子本来都规规矩矩的从低层到高层住着自己的房间,光一来,情况就不同了,电子在吸收光能后,会跳到更高的楼层。如果这个不安分的电子再跳回原来的房间,并把吸收的能量以其他方式释放出去,比如光,那么一切安好;但是,氧气的出现使得不安分的高层电子有了新的去处——被光照活化的染料分子会将电子移交给氧气,自身则被氧化为自由基正离子,而氧气则被还原为自由基超氧阴离子。自由基超氧阴离子可以说是结合了自由基的活泼和氧的强氧化性,是个瞪谁谁怀孕的恶魔。在这个恶魔面前,染料分子丢盔弃甲,被分解殆尽。[4]

betway必威官网手机版 5超氧阴离子的产生方式。

织物常用各种有机染料来增添色彩,而另一个彩色世界——绘画,还会使用各种无机颜料,比如铅白,朱砂等等。研究发现,光照对这些绘画作品中的无机颜料也有影响。举例来说,亮黄色的绘画颜料中会使用一种叫做硫化镉(CdS)的成分,这种成分因其着色力强、稳定性以及颜色鲜亮,而广受画家们的欢迎。莫奈、梵高、毕加索[5-7]等绘画大家的作品中都大量使用了这种颜料。但是在可见光的作用下,硫化镉中的硫会被逐步氧化成硫酸根。[8]

betway必威官网手机版 6硫化镉粉末。图片来源:kremerpigments.com

betway必威官网手机版 7油画作品中使用的硫化镉(镉黄)。图片来源:webexhibits.org

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  事实上,我国博物馆、美术馆的展品保护早已做到超高规格。可以说,作品放在展馆里要比外面坏的慢得多。这主要因为光照度的控制。人们看展览时总感觉展厅光线十分昏暗,就是为了减少光对于展品的损害。打开闪光灯意味着将作品重新暴露在日光下,就加速了“光漂白”的过程。 

  在摄影过程中,能直接损害展品的只有闪光灯。强光会让展品褪色,这种现象称为“光漂白”。但光漂白现象很常见。那些久置室外的广告招贴往往变成浅绿色的样子,就是受到了光线的损害。光线照射会促进氧化过程,从而导致染料褪色。因此,只要不使用闪光灯就不可能对展品构成任何威胁,这和相机种类与是否架设三脚架无关。 

没有色彩的电镜世界

在过去,光学显微镜带领着人们第一次走进了肉眼不可辨别的微观世界,微生物和各种生命体内的微观结构开始为人所知。不过,当人们需要观察更加微小的结构时,光学显微镜的放大倍数就显得不够用了:受到衍射的影响,光学显微镜的分辨极限大约在200 nm,在此基础上即使再去放大,也无法看到清晰的成像了。为进一步提高分辨率,科学家们就用波长短得多的电子束替代了可见光,制造出了电子显微镜。电子显微镜使微观成像的分辨达到了 0.1 nm,这项重要的技术的研发者1986年获得了诺贝尔物理学奖。

然而,电子显微镜也有自己的缺点:这是一个没有色彩的黑白世界。可见光有不同色彩,我们也可以很方便地给生物组织的特定成分加上染色或是荧光标记。而电镜获得的图像是反映电子多少(即亮度)的“灰度图”,其中没有色彩信息。当然,人们可以给电镜图片进行后期上色,但这样的上色并不能选择性地突出所要观察的结构。如果原图中的灰度差别不大,后期上色也会很难将它们分开。

betway必威官网手机版 9 这张色彩梦幻的噬菌体图片来自透射电子显微镜,它的颜色就是“伪彩色”。图片来自:Sterling Publishing

为了让电镜图片更加“突出重点”,科学家们已经做出了很多努力,例如加入重金属来提高“对比度”。生物主要是由碳氢氧氮这样比较轻的元素构成,电子透过得到的图像对比度较低(就像是一幅淡淡的铅笔画)。而如果用重金属(如锇、铀或者铅)把背景染成深色,或是让它们与脂质或蛋白质进行结合,就可以得到更加黑白分明的图像。但是,这样做依然无法重点区分特定的生物分子。还有科学家尝试将这些重金属颗粒与抗体结合,让它们结合到特定的生物分子上去,但这种“标签”难以进入细胞,因此适用范围还是有限。

betway必威官网手机版 10负染法示意图。图片来自:quazoo.com

闪光灯的光,和展品的耐受力

以最常用的氙气闪光灯为例,为了更详细地了解它的发光性质,我们结合氙气闪光灯的发射光谱加以讨论。图中可以看出,除可见光区(400 nm - 700 nm)外,氙气闪光灯还有两个明显的发射区,分别在波长更短、能量更高的紫外光区(200 nm - 400 nm),和比红色光波长更长,具有明显热效应的红外区(700 nm – 1200 nm)。

betway必威官网手机版 11氙气闪光灯发射光谱:横坐标为波长范围,纵坐标为强度。[9]

作为阳光的绝佳替代品,氙气闪光灯的色温与其相近,一般在6200K左右,而在距离物品2米处时,瞬时照度可以达到上万勒克斯[10]。那么闪光灯对藏品,究竟会造成多大的影响呢?

(图片来源:

  所以并非“摄影”损害展品,而是强光在损害摄影。 

  事实上,我国博物馆、美术馆的展品保护早已做到超高规格。可以说,作品放在展馆里要比外面坏的慢得多。这主要因为光照度的控制。人们看展览时总感觉展厅光线十分昏暗,就是为了减少光对于展品的损害。打开闪光灯意味着将作品重新暴露在日光下,就加速了“光漂白”的过程。 

为黑白图像染上“颜色”

而这一次,研究者们带来了一些为电镜图片“染色”的新思路。他们给染料分子连上了不同的镧系金属元素,并让这些染料沉淀到特异性标记的周围。虽然电子显微镜下依然没有真正意义上的色彩,但通过投射电子的能量损失不同,这些染料可以产生彼此区分的信号。这样一来,就相当于给样品加上了不同的色彩标签。

研究者们将显色剂二氨基联苯与镧系金属耦合在一起,作为电子显微镜的“特制染料”。想要标记生物分子时,就给对应的抗体连上荧光集团或是氧化酶分子,再通过光或者酶来诱发反应,让染料沉积到目标周围。在完成“染色”之后,再按照常规的氧化锇负染以增强对比度,进行电镜成像。

betway必威官网手机版 12Ln-DAB2染料和染色方法:用带有氧化分子(红色为荧光分子,绿色为辣根过氧化酶)的抗体特异性标记目标分子(图中为红色标记线粒体和绿色标记核膜),分别让不同的Ln-DAB2染料在抗体附近原位氧化沉淀。再经过常规样品处理并分别成像,使用计算机处理得到彩色图像。

在成像时,研究者用一束动能一致的电子投射到样品上。当电子通过样品时,会与其中的原子发生碰撞,进而损失一部分能量,在用不同染料处理过的地方,电子的能量损失会产生明显的差异。通过检测这些差异,就可以让染色位置从背景中脱颖而出了。通过计算机处理,将不同染料对应的信号分别转换成不同的伪彩色,再与原始的黑白电镜图片叠加,这样就得到了我们在开头处看到的电镜彩照。

betway必威官网手机版 13彩色电镜分别成像:A为传统电镜图;C和D分别为标记的线粒体和细胞膜;E是伪彩叠加图

闹了半天,颜色还是“假的”?的确,区分了能量差异,电子束依然没有真正的颜色。不过,与“纯靠想象”的后期上色相比,染料的标记还是起了很大作用。论文作者证明,这种方法可以分别用于细胞和组织的染色,并足以将不同的分子标记从传统的黑白电镜成像中分离出来。

betway必威官网手机版 14彩色电镜的应用:星形胶质细胞分享突触结构图(F);细胞透膜肽介导的内吞囊泡图(H);新合成PKMζ在神经元中的定位图(D)

目前,这种方法还只能在拍出三种“色彩”:它们分别被标记为红色、绿色和黄色。研究者希望,将来还能加入更多颜色种类,进一步提高图像的对比度。

在过去二十年中,超高分辨荧光显微成像技术正突破着光学显微镜的成像极限,而现在,电子显微镜的世界也变得多彩了起来。这些技术的进步都将带领科学家们更深入地了解细胞内部的精细构造,揭开更多微观世界的生命奥秘。(编辑:窗敲雨)

那么,闪光灯呢?

那么具体到闪光灯,其造成的危害如何呢?尽管前述有关染料光漂白的研究有很多,但直接使用闪光灯作为光源的研究还较少。有研究发现,丝绸在经历数千次的闪光灯闪光后,会产生明显的色差变化,甚至出现焦化点。即使在闪光次数较少时,丝绸依然会出现褪色。当闪光距离大于50厘米时,2500次闪光造成的色差变化才能降到较低的水平。此外研究还发现,闪光灯中红外光的热效应会加剧丝绸的焦化。[11]

但对此,也有研究者提出了不同的意见,认为闪光灯与室内采光相比,并不会对藏品造成额外的破坏。研究发现,闪光灯对水彩颜料造成的损害,与照度为200勒克斯的光照条件相当,但对于敏感的藏品,照度推荐值仅为50勒克斯。一定的室内光线对于参观是必不可少的,额外的闪光灯伤害却应该避免。此外,如果不使用紫外滤光片,闪光灯的伤害会提高10%~15%,因此对于缺少相应滤光措施的闪光灯来说,造成的伤害会更大。[12]

betway必威官网手机版 15 展品照度推荐值。[13]

在一篇讨论闪光灯危害的文章中,作者提出了基于互易原理的计算,据此认为其实闪光灯造成的危害并没有人们想象中那么大。[14]简单地说,“互易原理”指的是只要照度×时间相等,无论是高照度短时间,还是低照度长时间,造成的结果都一样的。但是实际上,不遵循“互易原理”的物质是存在的,例如印度黄(Indian Yellow)、氧化铅(PdO)等。[15]因此这篇文章中的结论,我们还需谨慎对待。

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  禁止拍摄使得礼品商店垄断了图像的版权 

  所以并非“摄影”损害展品,而是强光在损害摄影。 

参考资料:

结论

尽管在实验室条件下,光照对于藏品的危害已经有了比较充分的研究,但目前直接关于闪光灯对藏品影响的研究还不够充分,结论也尚不明确。但考虑到一旦闪光灯对藏品造成损害,那么这种损害将会是不可逆的,而且闪光灯可能造成的这种额外伤害,是可以避免的,我们不应该用珍贵的藏品来冒这个险。

此外,一些博物馆禁止使用闪光灯还有出于知识产权保护方面的考量。作出这样规定的博物馆通常都是历史类、人物纪念类博物馆,主要是因为他们的展品丰富多样,像英国的大英博物馆,法国的卢浮宫,俄国的艾尔米塔什博物馆(冬宫),我国的故宫博物院、毛泽东同志纪念馆、邓小平同志纪念馆等,都是这类博物馆的代表。而且在博物馆使用闪光灯,还会对其他参观者造成干扰。因此,我们应该遵守博物馆方面的规定,看到禁止使用闪光灯的标识,就请自觉地关闭手机或相机的闪光灯吧!(编辑:球藻怪、Ent)

俄罗斯公司所推出的军用外骨骼装备(图片来源:

  禁止摄影一个重要的原因是商业目的,因为摄影会严重影响艺术品周边产品的销量。很多图像画作类的产品已经有数百年历史了,他们早已不受版权保护了,在这种情况下,如果容许摄影,那么所有人都可以合法利用这些图像,而不会花钱去购买有版权保护的周边产品了。 

  禁止拍摄使得礼品商店垄断了图像的版权 

参考文献:

  1. Batchelor, S. N., et al. The photofading mechanism of commercial reactive dyes on cotton, Dyes and Pigments, 2003, 59, 269.
  2. Oakes, J. Photofading of textile dyes, Review of Progress in Coloration and Related Topics, 2001, 31, 21.
  3. Wilkinson, F., et al. Rate constants for the decay and reactions of the lowest electronically excited singlet state of molecular oxygen in solution. An expanded and revised compilation, Journal of Physical and Chemical Reference Data, 1995, 24, 663.
  4. Egerton, G. S., et al. The photochemistry of dyes. IV-The role of singlet oxygen and hydrogen peroxide in photosensitised degradation of polymers, Journal of the Society of Dyers and Colourists, 1971, 87, 268.
  5. Bandara, J., et al. Fast kinetic spectroscopy, decoloration and production of H2O2 induced by visible light in oxygenated solutions of the azo dye Orange II, New Journal of Chemistry, 1999, 23, 717.
  6. Roy, A. National Gallery Technical Bulletin, 2007, 28, 58.
  7. Fiedler, I., et al. Cadmium yellows, oranges and reds. Artists’Pigments. A  Handbook of their History and Characteristics; Cambridge University Press: Cambridge, 1986; Vol. 1, pp 65.
  8. Leone, B., et al. The deterioration of cadmium sulphide yellow artists’pigments. In Preprints of The 14th Triennial Meeting of ICOM  International Committee for Conservation; 2005; Vol. 2, pp 803.
  9. 王永礼, 博士论文, 物理环境对古代丝织品色泽和丝质的影响研究, 东华大学, 2007
  10. Saunders, D. Photographic Flash: Threat or Nuisance? National Gallery Technical Bulletin, 1995, 16, 66. 
  11. 《博物馆建筑设计规范 JGJ66-91》
  12. Schaeffer., T. T. Effects of Light on Materials in Collections: Data on Photoflash and Related Sources, Getty Conservation Institute, Los Angeles, California: 2001

超级战士是怎么诞生的?俄罗斯人告诉你:军用外骨骼。他们早在2015年就尝试配发装备有第二代外骨骼的单兵作战系统,该系统可有效分担士兵身上大约95%的负荷。

  长期以来,画册和明信片等与藏品图像直接相关的周边产品的销售一直都是很多博物馆重要的收入来源,而博物馆对于藏品高质量影像的垄断则自然就成为了这笔收入的保证。正是因为高品质图像与延伸产品的直接关联性,如今的很多以展览图像画作为主的美术馆和一些博物馆的部分展厅仍然常常会禁止观众拍照。 

  禁止摄影一个重要的原因是商业目的,因为摄影会严重影响艺术品周边产品的销量。很多图像画作类的产品已经有数百年历史了,他们早已不受版权保护了,在这种情况下,如果容许摄影,那么所有人都可以合法利用这些图像,而不会花钱去购买有版权保护的周边产品了。 

文章题图:flickr.com

看,当人类希望提升自身机能时,想到的第一方案是开“外挂”。

  禁止拍摄也确保了艺术品的安全 

  长期以来,画册和明信片等与藏品图像直接相关的周边产品的销售一直都是很多博物馆重要的收入来源,而博物馆对于藏品高质量影像的垄断则自然就成为了这笔收入的保证。正是因为高品质图像与延伸产品的直接关联性,如今的很多以展览图像画作为主的美术馆和一些博物馆的部分展厅仍然常常会禁止观众拍照。 

那么当人类对微观生命体的能力不太满意时,会怎样去改造它们呢?除了对微生物进行遗传操作赋予它们新的能力,给它们配备比较另类的“装备”也是可行的方法,比如半导体。

  窃贼或恐怖分子会通过照片来分析出报警系统以及摄像机的位置,再找适当的机会下手。虽然偷艺术品的贼并不多,但一偷往往就会上头条新闻。当然,也有人会说,将照片传到网上不会妨害艺术品的安全,反而会让它更加安然无恙。因为如果更多人知道了某件艺术品专属于某个博物馆,那么即便被偷,它也很难找到销售渠道。因此,拍摄和分享图像应该被鼓励,而不是被禁止。 

  禁止拍摄也确保了艺术品的安全 

下面我们来看看微生物和半导体的组合能够产生什么火花。

  窃贼或恐怖分子会通过照片来分析出报警系统以及摄像机的位置,再找适当的机会下手。虽然偷艺术品的贼并不多,但一偷往往就会上头条新闻。当然,也有人会说,将照片传到网上不会妨害艺术品的安全,反而会让它更加安然无恙。因为如果更多人知道了某件艺术品专属于某个博物馆,那么即便被偷,它也很难找到销售渠道。因此,拍摄和分享图像应该被鼓励,而不是被禁止。 

热醋穆尔氏菌 硫化镉=更多能量

betway必威官网手机版,第一对组合由着名的华裔化学家与材料科学家杨培东教授的团队“撮合”,组合的双方分别是能够固定CO₂的非光合微生物热醋穆尔氏菌和半导体材料硫化镉。

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(图片来源:UC Berkeley)

太阳能是目前我们所知最大的能量来源,人类主动捕获太阳能主要通过无机的固态材料和生物的光合作用系统。尽管固态半导体光吸收器的捕光效率通常要高于生物的捕光效率,但是将捕集到的光电子转化为稳定的化学能对于非生物的催化剂却不是一件容易的事。光合生物的捕光效率虽然不占优势,但是在将电能转化为稳定的化学能方面很出色,在将CO₂固定成多碳化合物的过程中,光合生物会把收集到的能量贮存到多碳化合物的化学键之中。

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叶绿体中光合作用的原理图(图片来源:Thomas Hauser et al.,2015,Nature plants)

如果把半导体高效的捕光性能和固碳生物优秀的能量转化以及储存能力整合到一起,这种“超级微生物”就可以捕获更多能量了!于是问题就来了:究竟该选择哪种半导体材料和哪种固碳的微生物?

目前自然界发现的固定CO₂的途径一共有6种,我们最熟悉的光合作用中Calvin-Benson循环虽然固定了大气中大部分的CO₂,但是它的固碳和能量效率其实不高。从固碳的角度来看,Calvin-Benson循中直接固定CO₂的酶的催化效率仅为每秒2-5个CO₂分子,从能效的角度看,对于生长在热带和温带的粮食作物其量子效率一般不超过1%,而即使是在反应器中培养的藻类也仅为3%左右。

在对不同固碳途径的热动力学进行比较时,一个叫做Wood-Ljungdahl的固碳途径由于其固碳所具有的能量优势脱颖而出,在将CO₂固定成丙酮酸的过程中, 与Calvin-Benson需要7个ATP和5个还原力相比,它只需要1个ATP和5个还原力(还原力是一类能够作为生物能量载体、传递电子的化合物或者蛋白的统称,常见的包括NADH,NADPH,FMN和FAD)。 该途径可以先将CO₂转化成乙酰辅酶A,再转化成乙酸排出体外,而这两种化合物均可以被微生物升级成经济价值更高的化合物,比如一些含有6个碳的酸。

拥有这个途径的一种微生物叫做热醋穆尔氏菌(Moorella thermoacetica),这种微生物同时还能够将一种半导体材料硫化镉沉积到自己的表面,这样以来固碳和捕光的对象就都有了,把它们俩组合也是顺理成章的事了。

那这一菌一半导体具体是怎样被结合的呢?具体的过程是在培养热醋穆尔氏菌的时候添加半胱氨酸,作为硫源,再等到它的生长状态比较好的时候将镉离子Cd²⁺以Cd₂的形式加入培养基,这时形成的硫化镉纳米粒子便会附着到热醋穆尔氏菌的表面,两者形成一个共生体。

这个共生体对光的利用分为两个步骤,首先是CdS将从太阳光所吸收的能量转化成电子,这些电子又能促进还原力H]的形成,还原力的形成又会使得CO₂能够经由Wood-Ljungdahl途径转化成乙酸,再进一步转化成热醋穆尔氏菌生长所需的各种物质。

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热醋穆尔氏菌-硫化镉的反应原理 (图片来源:Kelsey K. Sakimoto et al., 2016, Science)

科学家观察了这种共生体的生长情况,发现这种附着了硫化镉的热醋穆尔氏菌能够继续繁殖,它将所固定的CO₂中的10%用来长身体,其余90%基本全部转化为乙酸了,从能效的角度看,在模拟太阳光的照射下,共生体的量子效率最大达到了2.4%,超过了一般植物和藻类年平均量子效率1个数量级。 硫化镉还对热醋穆尔氏菌有保护作用,如果把硫化镉移除,让热醋穆尔氏菌独自在施加光照的条件下生长,一天之后基本就全部死掉了,培养基中添加硫化镉情况则会有所好转。

未来,科学家的目标一方面是找出更加廉价的原料来替代半胱氨酸形成CdS,拓展可沉淀到细菌表面的半导体材料的种类,节约成本,另一方面则是需要借助合成生物学的手段对热醋穆尔氏菌进行改造,尽可能使得最终的产物乙酸升级成其它高值化合物的过程也能够发生在菌内。

酿酒酵母 磷化铟=为“劳模”充电

在现代的生物化工行业里,微生物是生产各种化学品的细胞工厂,酿酒酵母和大肠杆菌才是这个领域真正的超级巨星和生产力担当,为它们找到合适的半导体材料可能实际收益更大。

因此这第二个组合是酿酒酵母和另一种半导体材料磷化铟的故事,是由哈佛大学Neel S. Joshi教授团队撮合的。

生物体内的代谢网络是很复杂的,简单来看可以分成合成代谢和分解代谢,合成代谢是将相对比较简单的代谢物转化为细胞大分子的过程,这个过程需要能量和还原力(NADH,NADPH,FADH₂等),而分解代谢是将细胞内的含能营养物转化成几种基本化合物的过程,这个过程会为细胞提供能量和还原力。

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合成代谢和分解代谢的能量关系 (图片来源:David L. Nelson et al., 2013)

让酿酒酵母产更多的莽草酸是撮合酿酒酵母和磷化铟最直接的原因。酿酒酵母可以产生燃料、药物、生物材料等化合物,它所产生的莽草酸是一些药物和精细化学品通用的前体化合物。莽草酸算是处于合成代谢途径中的一个化合物,它的合成需要还原力,而细胞体内还原力主要是由PPP途径供应的。

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莽草酸途径和其它代谢途径的关系(图片来源:Lyndsay E. Saunders et al., 2015, Toxics)

PPP途径在细胞内主要起两个作用,除过提供合成代谢所需的还原力,另一个重要的功能是代谢途径中不同数目碳原子的化合物为体内各种生物分子的合成提供了前体,但是这个途径的一个特点是每运转一次产生还原力的同时会释放出一个CO₂,这就造成了碳的损失,导致最终可以转化成莽草酸的碳源减少。

葡萄糖-6-磷酸 2NADP H₂O —> 核酮糖-5-磷酸 2NADPH 2H⁺CO₂

PPP途径总的反应式

考虑到半导体材料能将光能转化成电子,进而再被微生物转化成还原力,如果能以半导体加光能替代PPP途径为莽草酸的合成提供还原力,那么就不会浪费多余的碳源。磷化铟由于能够吸收大部分的太阳能谱,和氧共存时比较稳定以及良好的生物相容性被科学家选中。

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酿酒酵母和磷化铟的组装过程 (图片来源:Junling Guo et al., 2018, Science)

具体的组装过程是先将磷化铟纳米颗粒和多酚组装起来,之后借助多酚与细胞壁的相互作用将磷化铟组装到酿酒酵母细胞表面。之后的测试结果表明,尽管表面组装的这层半导体材料使得酿酒酵母消耗葡萄糖的能力减弱了,但是莽草酸的产率却是有所提升的,这初步证明利用这种“半导体铠甲”的光电转化能力是有效提供还原力的手段。

除了莽草酸之外,这种半导体铠甲还能在其它什么样的场景下发挥作用呢?在酿酒酵母内有一些生物碱,合成它们可能需要超过10个依赖于NADPH并且结合在膜上的细胞色素P450氧化还原酶,增强原力的供应可能也是提高这些化合物的产率的一个可行的策略。

对于这种半导体铠甲,未来的目标一是开发适配大规模应用发酵罐的光源,二是尝试将这些半导体铠甲装备给其它劳模微生物,在不同的细胞工厂中去发光发热。

从“超级微生物”到“超级工厂”

以上提及到的两个故事在概念上具有很强的创新性,在实验室的条件下也有一定的可行性。虽然在实验室中利用细胞工厂生产各种化合物不难,但是,生物化工行业的要求是在成本可控的前提下实现过程放大,如果在成本和过程放大方面的问题解决不了,实际的意义也是有限的。

因此,这种将微生物和半导体材料所形成的杂合系统会对人类社会产生实在的影响吗?科学家们可能还有很长的路要走,这两个方面的问题也是接下来应该努力的方向。

参考文献:

  1. Sakimoto K K, Wong A B, Yang P. Self-photosensitization of nonphotosynthetic bacteria for solar-to-chemical productionJ]. Science, 2016, 351: 74-77.

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  3. Nelson, D. L. 1., Lehninger, A. L., & Cox, M. M. . Lehninger principles of biochemistry . New York: W.H. Freeman

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作者单位:中国科学院青岛生物能源与过程研究所

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