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脊椎动物中的异类,进化出了超级视觉

来源:http://www.abirdfarm.com 作者:betway必威官网手机版 时间:2019-08-16 11:04

|· 本文来自“我是科学家”·|

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美国队长——雀尾螳螂虾

对于深海鱼类,很多人大概都会有“随便长长就好了”“反正黑咕隆咚看不见”的刻板印象。但最近发表在《科学》杂志上的一篇论文指出,一些深海鱼类不仅能看见,而且很可能有分辨颜色的能力;更出人意料的是,它们这种色觉的实现机制和我们的还不太一样1]。

作者:卢平

在大家的认知中,“血液是红色”似乎是件稀疏平常的事儿。对人类来说,只有在某些病理条件下(或影视作品里),才会出现其他颜色的血——比如前段时间就有新闻报道,一位年轻姑娘因病入院,在抽血时发现自己的血液竟然是乳白色,医生告诉她,这是血脂含量过高造成的“乳糜血”[1]

骨骼、血液透明的南极黑鳍冰鱼(图片来源:wikipedia)

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编辑:Yuki

图片 4“牛奶”既视感的“乳糜血”。图片来源:参考文献[1]

在所有脊椎动物中,生活在南极刺骨海水中的南极黑鳍冰鱼是一个另类——它们是已知唯一没有红细胞和血红蛋白的脊椎动物。而无脊椎动物则通常依靠其他色素的蛋白运输氧气,血红蛋白倒显得比较罕见。在丰富多彩的动物世界,不同物种运输氧气的方式同样令人叹为观止。

一股突如其来的邪恶势力对地球造成致命威胁,没有任何一个超级英雄能够单独抵挡。史上最强的联盟组织就此诞生,云集各方超级英雄一起发威,拯救世界于水深火热之中,抵御黑暗势力的侵袭,这就是“复仇者联盟”。和“复仇者联盟”的各位超级英雄相比,动物界也有“复联”,现在就请收好这份来自动物复仇者联盟的观影指南。

各种深海鱼类的世界,可能不是这样黑白打印的哦。| 图片来源: Wikimedia Commons.

对于深海鱼类,很多人大概都会有“随便长长就好了”“反正黑咕隆咚看不见”的刻板印象。但最近发表在《科学》杂志上的一篇论文指出,一些深海鱼类不仅能看见,而且很可能有分辨颜色的能力;更出人意料的是,它们这种色觉的实现机制和我们的还不太一样1]。

其实,如果放眼整个动物界的话,血液的颜色也可以是千变万化、五彩纷呈的——比方说,星虫的血液就是褐色,乌贼的血液是蓝色,沙蚕的血液则为绿色,而大部分昆虫血液本身则是透明色或淡黄色……似乎有很多动物都“不按套路出牌”。

撰文| John Rennie

把雀尾螳螂虾称为动物界的“美国队长”一点也不为过,它们勇敢、无所畏惧,即便是遇到体形大自己数倍的对手也丝毫不会感觉到胆怯。

脊椎动物的“数码相机”

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同样都是血,为啥不同动物间会有如此明显的差距呢?细数组成血液的各个成分可以发现,除了色素蛋白某些代谢产物外,其他物质基本都是无色透明的。因此,要探究血液颜色的秘密,就得从这两种成分开始说起。

翻译 | 王超

和美国队长的翘臀一样闻名于世的是雀尾螳螂虾的尾部,它色彩斑斓的尾节可以卷曲起来,形成一个堪比美国队长的振金盾牌,能够躲避和对抗来自不同方向的敌人的攻击,就算挨上螃蟹的大鳌连续攻击,也不会有严重的损伤,抗击打能力极强。这样的雀尾螳螂虾即便被敌人吞进嘴里也很难被咽下去,常常会被原封不动地吐了出来,是一个敌人见到就会觉得头痛的角色。

生理学知识告诉我们,脊椎动物拥有着地球上最为先进的视觉系统之一,鱼类也不例外。我们的眼睛差不多是一台高清晰度的数码相机:在眼球的前方,角膜保护下的晶状体就是一个凸透镜镜头,把进入瞳孔的光线折射到眼球后方;随后,这束描绘了我们视野中所有事物的光线,在眼球后壁的视网膜上从光信号变成了神经电信号,传入我们的大脑进行进一步的加工。

各种深海鱼类的世界,可能不是这样黑白打印的哦。图片来源: Wikimedia Commons.

色素蛋白的“调色板”

色素蛋白是动物血细胞中或血浆内一类负责运输氧气的大分子蛋白质,其颜色主要取决于色素蛋白结合的金属离子,不同色素蛋白所结合不同类型及价态的金属元素,都会影响血液的呈色。

许多甲壳纲动物和软体动物,拥有含二价铜离子的血蓝蛋白(Hemocyanin),使血液颜色呈现蓝色

图片 6普氏乌贼(Sepia prashadi)的血液为蓝色。图片来自:Wikimedia.org

在沙蚕等环节动物血液中,色素蛋白为含二价铁离子的血绿蛋白(Chlorocruorin),血液颜色呈现绿色

图片 7游沙蚕(Nereis pelagica)图片来源:Wikimedia.org

星虫等动物的血液甚至全身都是粉紫色,是由于含有二价铁离子的血褐蛋白(Hemerythrin)。

图片 8“粉嘟嘟”的方格星虫(Sipunculus nudus)图片来源:Wikimedia.org

在海鞘纲动物体内,色素蛋白是含有钒离子的血钒蛋白(Hemovanadin),血液呈现翠绿色

图片 9“绿油油”的海鞘(Didemnum molle)图片来自:Wikimedia.org

包括人类在内的大多数脊椎动物红细胞中都含有血红蛋白(Hemoglobin),血红蛋白的主要显色物质为含有亚铁离子的血红,因此一般血液呈现红色。静脉血含氧量低,呈暗红色;动脉血含氧量高,呈鲜红色。

图片 10人的静脉血(左1,2)和动脉血(右1,2,3)图片来源:Wikimedia.org

审校 | 杨心舟 吴非

钢铁侠——犰狳

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脊椎动物的“数码相机”

另类的代谢物颜色

有些时候,色素蛋白也会处于下风——

比如,在大洋洲的巴布亚新几内亚,就生活着这么几种“诡异”的蜥蜴——作为具有血红蛋白的脊椎动物,它们全身却都流淌着绿色的血液!甚至会把全身的肌肉、粘膜、舌头甚至骨头都染绿[2]……

图片 12绿血蜥蜴(Prasinohaema prehensicauda)图片来源:[2]

为什么这些蜥蜴会出现“鬼畜”现象呢? 你可能会联想到漫威电影里的“绿巨人”——浩克,难道蜥蜴们也因为类似的辐射事件发生了基因突变吗?

 图片 13浩克——“谁在说我绿?”图片来源:《复仇者联盟3》

并不是。

这些蜥蜴与正常蜥蜴的血色之差在于血液中的胆绿素(Biliverdin)含量。胆绿素是一种深绿色的胆汁色素,就是这些高浓度“绿色汁液”引起了蜥蜴血液颜色变绿。

正常情况下,脊椎动物体内的胆绿素大多会迅速转化成胆红素,并通过胆汁或通过肾脏排出体外。

如果胆绿素在生物体内的累积过高,就会产生细胞毒性、神经毒性等。人类血液中胆绿素浓度达到50微摩就会导致死亡[3]

而绿血蜥蜴的血液中胆绿素的浓度却高达714-1020微摩,如此高浓度的胆绿素对蜥蜴没有表现出毒性,反而给这些蜥蜴带来得天独厚的优势——对于抗感染、抗氧化、保护细胞等都具有潜在功效[4]。这“金钟罩铁布衫”的本领倒是真有点儿像浩克了。

今年发表在《自然-生态与演化》的一项基因组学研究,就是关于南极黑鳍冰鱼的。这种鱼生活在靠近南极大陆海岸线冰冷刺骨的海水中,它们没有鱼鳞、骨骼透明。更惹人注意的是,它们在脊椎动物中独一无二的透明血液——它们的血液中不含血红蛋白和红细胞。对于南极黑鳍冰鱼,氧气通过简单的扩散过程从海水中穿过鱼鳍和皮肤,进入血液循环。

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光路通过人眼的示意图。| 图片来源:Erin Silversmith|Wikimedia Commons. 汉化:卢平

生理学知识告诉我们,脊椎动物拥有着地球上最为先进的视觉系统之一,鱼类也不例外。我们的眼睛差不多是一台高清晰度的数码相机:在眼球的前方,角膜保护下的晶状体就是一个凸透镜镜头,把进入瞳孔的光线折射到眼球后方;随后,这束描绘了我们视野中所有事物的光线,在眼球后壁的视网膜上从光信号变成了神经电信号,传入我们的大脑进行进一步的加工。

百搭的“随机血色”

也有些动物,比如昆虫和个别软体动物——既没有色素蛋白,也没有固定颜色的代谢产物,因而血液颜色非常“随机”。

图片 15昆虫可以依赖气管直接完成有氧呼吸,不需要色素蛋白来运输氧气。因而许多昆虫的血液本身为透明的。图片来源:本文作者绘制

此外,由于昆虫是不完全循环系统,血液和体腔液往往混在一起,因此食物中及体液中的不同显色物质会使它们的血液呈现出黄、橙红、蓝绿和绿等多种色彩。 

一定要举出个例子的话,最生动的莫过于下图这款不招人爱的昆虫了吧——打死了它,流出的却是你的血。

图片 16一只正在品尝人血的白纹伊蚊(Aedes albopictus),拥有了“红血”。图片来自:Wikimedia.org

(编辑:小柒)

在对南极黑鳍冰鱼的基因组研究中,科学家发现冰鱼为了生存,在演化过程中做出了许多改变。其中一些改变虽然神奇但并不算独特,比如它们产生了一些新的基因,让一些蛋白产生“防冻液”的效果;而有的改变则与缺乏红细胞的特性紧密相关,例如它们可以产生一些酶,保护组织不受高度活性的氧损伤。

犰狳是动物界中的钢铁侠,它们又被称为“铠鼠”,这是因为它们坚硬的背部除了有一层由皮肤骨化形成的真皮,还覆盖着层层重叠的角质化鳞片,像是穿着钢铁侠的钢铁战衣一般。

在数码相机中,从光信号到电信号的转换靠的是电容或者半导体感光阵列;而在脊椎动物的视网膜上,数千万个长长的感光细胞是完成这步转换的关键。在每个感光细胞的“头部”,有层层叠叠的膜结构,其中就嵌着视蛋白。闯进这片“丛林”的光子击打到视蛋白内部的小分子视黄醛,使其分子结构发生改变,随之引发一系列生化反应,最终关闭了细胞膜上的离子通道。被“堵”在细胞外、带正电荷的钠离子不断积累,让感光细胞内外的电压差越来越大,激发了像多米诺骨牌一样沿着细胞膜向前推进的“离子人潮”,也就是神经电信号,由感光细胞向后续的神经元依次传递,奔向视神经的深处。

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参考文献:

  1. RodriguezZB, Perkins SL, Austin CC. Multiple origins of green blood in New Guinealizards. Sci. Adv. 4, eaao5017(2018).
  2. GreenbergAJ, Bossenmaier I, Schwartz S. Green jaundice. A study of serum biliverdin, mesobiliverdinand other green pigments. Am. J. Dig. Dis. 16, 873–880 (1971)
  3. Alves E,Maluf FV, Bueno VB, Guido RVC, Oliva G, Singh M, Scarpelli P, Costa F,Sartorello R, Catalani LH, Brady D, Tewari R, Garcia CRS. Biliverdin targets enolaseand eukaryotic initiation factor 2 (eIF2a) to reduce the growth of intraerythrocyticdevelopment of the malaria parasite Plasmodium falciparum. Sci.Rep.6, 22093(2016).
  4. 刘凌云,郑光美,普通动物学(第四版),高等教育出版社(2009).
  5. Wikipedia,

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犰狳这一身铠甲有着极强的防御力,当它感到威胁时,它会缩成一个球,整件盔甲会覆盖着包括背部、侧面、头部、尾巴、耳朵及腿部的外侧,将犰狳保护得严严实实。

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光路通过人眼的示意图。Erin Silversmith|Wikimedia Commons. 汉化:卢平

南极黑鳍冰鱼的血液(图右;图片来源:Bill Detrich, Northeastern)

这层盔甲有多硬?有报道称美国得克萨斯州一名男子用一支9毫米口径左轮手枪向一只犰狳开枪,结果自己遭反弹的子弹击中了下巴。

视网膜的组织结构分层。| 图片来源:OpenStax College|Wikimedia Commons. 汉化:卢平

在数码相机中,从光信号到电信号的转换靠的是电容或者半导体感光阵列;而在脊椎动物的视网膜上,数千万个长长的感光细胞是完成这步转换的关键。在每个感光细胞的“头部”,有层层叠叠的膜结构,其中就嵌着视蛋白。闯进这片“丛林”的光子击打到视蛋白内部的小分子视黄醛,使其分子结构发生改变,随之引发一系列生化反应,最终关闭了细胞膜上的离子通道。被“堵”在细胞外、带正电荷的钠离子不断积累,让感光细胞内外的电压差越来越大,激发了像多米诺骨牌一样沿着细胞膜向前推进的“离子人潮”,也就是神经电信号,由感光细胞向后续的神经元依次传递,奔向视神经的深处。

尽管冰鱼看起来有点奇怪,但这在整个动物界并不少见。大部分无脊椎动物都有表达血红蛋白的相关基因,然而它们还是会使用产生其他色素的蛋白。昆虫、甲壳类等节肢动物都使用血蓝素,一种含铜的蓝色蛋白。软体动物中,从蚌到乌贼、章鱼,也含有血蓝素,但它们似乎是各自独立演化出血蓝素的。值得一提的是,同类生物也可以表达出不同的血蛋白,比如一些蠕虫的血色素是紫色的蚯蚓血红蛋白,另一些是绿色的血绿蛋白,甚至还有一些蠕虫的血蛋白不仅仅为一种。

黑寡妇——黑寡妇

这套“光电元件”的核心就是视蛋白。不同的视蛋白在基因组中由不同的基因序列来编码,对不同波长光线的敏感度也不一样。在脊椎动物的视网膜上,有两类主要的感光细胞:视杆细胞的头部是个长长的圆柱体,所含的视蛋白是视紫红质(rhodopsin),对蓝绿光最为敏感。视锥细胞的头部则是锥形,每个视锥细胞含有一种对蓝光、绿光或者红光敏感的视蛋白。

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血液的多样性实在令人费解,但是更令人感到困惑的是,为什么无脊椎动物的血液如此多样,而脊椎动物中除了某些冰鱼,都不约而同的是红色。这个问题的答案和生物的演化密切相关,如果要追根溯源,还得从最早期出现的细胞说起。

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视网膜的组织结构分层。OpenStax College|Wikimedia Commons. 汉化:卢平

亲氧能力有所不同

黑寡妇是所有超级英雄当中最冷艳、最性感最迷人的一个,是复仇者联盟中的万人迷,她之所以会以一种蜘蛛来给自己命名,除了她和寇蛛属的蜘蛛拥有同款黑色外衣之外,还同样充满致命的诱惑。

荧光显微镜下的视杆细胞和视锥细胞。| 图片来源:National Eye Institute / Flickr.

这套“光电元件”的核心就是视蛋白。不同的视蛋白在基因组中由不同的基因序列来编码,对不同波长光线的敏感度也不一样。在脊椎动物的视网膜上,有两类主要的感光细胞:视杆细胞的头部是个长长的圆柱体,所含的视蛋白是视紫红质(rhodopsin),对蓝绿光最为敏感。视锥细胞的头部则是锥形,每个视锥细胞含有一种对蓝光、绿光或者红光敏感的视蛋白。

宾夕法尼亚大学的生物化学和分子生物学教授Ross Hardison解释道,生命最初起源时,细胞间需要通过转运电子完成代谢。为了控制氧化还原反应,细胞中出现了一种环形分子----卟啉。当卟啉得到一个金属原子,比如铁或铜后,他们就会获得惊人的亲氧性。“含有铁原子的卟啉分子在生物圈应用广泛。”Hardison说道,他推测含铁卟啉分子是最早和细胞协同工作的分子之一。

黑寡妇雌蜘蛛在准备交配的阶段,会将性信息素释放在它的大网上,通过细细的蛛丝将满含爱的信号传递给前来的雄性求爱者:“来啊,造作啊,反正有大把时间。”一旦雄性蜘蛛爬上了它的网,完成交配之后,雌性蜘蛛会毫不客气地吃掉求爱者,因此在雄性黑寡妇蜘蛛的世界观里恋爱约等于送命。

显而易见,两类感光细胞在视觉形成上有着不同的分工:对于有色觉的脊椎动物来说,视锥细胞就是多彩世界的来源——不同的视锥细胞分别采集红、绿、蓝等光线,合成出各种我们感知到的色彩。但是,视锥细胞对光线的敏感性比较差;而我们眼睛里大部分的感光细胞其实是视杆细胞——它们对光子的探测十分灵敏。在夜间或者昏暗环境下,我们看到的没有色彩的图像基本都是视杆细胞的贡献。

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血红蛋白通过四个珠蛋白亚基互相交联构成,而每个亚基是由珠蛋白的一条肽链和一个血红素结合而成。“血红蛋白早于动物出现,甚至比动植物的共同祖先出现时间还早。”美国自然历史博物馆无脊椎动物展厅的负责人Mark Siddall表示。

而对于雄蜘蛛的英勇献身雌蜘蛛却不以为然,每一个雌黑寡妇蜘蛛在卵子成熟时只需要和一个雄性蜘蛛交配即可完成传宗接代的重要任务,但它完整的蜘蛛网却会继续散发诱人的性信息素给潜在的交配者们,真是甜蜜而又致命的诱惑啊、。

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荧光显微镜下的视杆细胞和视锥细胞。图片来源:National Eye Institute / Flickr.

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同时黑寡妇蜘蛛是一种具有强烈神经毒素的蜘蛛,毒液会促进神经递质乙酰胆碱的释放,从而导致强烈的肌肉痉挛,甚至死亡,堪比电影里的娜塔莎,招招致命。

从左到右分别是三种视锥细胞和视杆细胞的光敏感度曲线,X轴是波长也就是颜色,Y轴是吸收强度。| 图片来源: Wikimedia Commons.

显而易见,两类感光细胞在视觉形成上有着不同的分工:对于有色觉的脊椎动物来说,视锥细胞就是多彩世界的来源——不同的视锥细胞分别采集红、绿、蓝等光线,合成出各种我们感知到的色彩。但是,视锥细胞对光线的敏感性比较差;而我们眼睛里大部分的感光细胞其实是视杆细胞——它们对光子的探测十分灵敏。在夜间或者昏暗环境下,我们看到的没有色彩的图像基本都是视杆细胞的贡献。

血红蛋白结构(图片来源:wikipedia)

鹰眼——鹰

所以,视杆细胞只有一类,主要负责感光,跟分辨颜色没关系;而视锥细胞提供彩色视觉。视锥细胞种类少的物种,能辨别的颜色就少,比如鸟类有四种视锥细胞,而大部分哺乳类只有两种。

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当能够呼吸的动物的厚度只有几个细胞时,它们可以通过扩散获得氧气。但是随着厚度的增加,简单的扩散无法满足组织氧供时,血红蛋白就站了出来。

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至少,教科书上是这么写的。

从左到右分别是三种视锥细胞和视杆细胞的光敏感度曲线,X轴是波长也就是颜色,Y轴是吸收强度。图片来源: Wikimedia Commons.

血红蛋白的成功秘诀是协同作用。当氧气分子结合到一个血红素上,血红蛋白会更加容易与氧气结合,直到四个位点全部结合上氧气分子。这个机制可以让血红蛋白在氧气丰富的环境中更加有效率地结合氧,然后在缺乏氧气的组织中释放。

在动物界的“复仇者联盟”中老鹰拥有无人能敌的绝佳视力,它的视力范围可达36公里,是人类的六倍。那么,老鹰的视力为什么那么好呢?

是升级改造,还是放弃治疗?

所以,视杆细胞只有一类,主要负责感光,跟分辨颜色没关系;而视锥细胞提供彩色视觉。视锥细胞种类少的物种,能辨别的颜色就少,比如鸟类有四种视锥细胞,而大部分哺乳类只有两种。

脊椎动物通常携带有多种珠蛋白基因。比如胎儿体内特有的血红蛋白,可以帮助他们通过胎盘从母体血液中获得氧。我们的骨骼肌中含有肌红蛋白,其组成与血红蛋白的球蛋白同源,可以帮助肌肉在运动时保持一定的氧气储备。

这是因为老鹰的眼部结构比较独特,人类每只眼睛的视网膜上都有一个凹槽,叫作中央凹,而老鹰眼中的中央凹却有两个。这两个中央凹的作用不同,其中的一个专门用来向前方看,另一个则专门用来向侧面看,这样,老鹰的视觉范围就要比人类宽得多,能兼顾前方和侧面。

这么精巧的视觉系统,对于很多动物来说是捕食逃命、趋利避害的必需品,在适应性演化的过程中也无疑受到了“特别关照”。比方说,生活在东南亚的眼镜猴,就有着和自己大脑重量相当的大眼睛,视网膜的面积和视杆细胞的密度都十分惊人,以便在夜间的雨林里捕捉昆虫。相反,恰恰也是因为精巧而耗费发育能量,视觉系统一旦弃之不用又很容易退化消失,例如生活在地下的裸鼹鼠、钩盲蛇和生活在洞穴里的鱼类。

至少,教科书上是这么写的。

尽管血红蛋白功能强大,但它们并非在所有情况下都能表现完美。例如,协同作用机制有一个缺点:在氧气供应不足时,血红蛋白的表现就会受到限制;此外,血红蛋白的效率在低温下也较低。因此,对于生活在寒冷海底或者其附近的章鱼和螃蟹等无脊椎动物来说,缺乏协同作用机制的血蓝蛋白反倒可能是一个更为实用的选择。

除此之外,老鹰的每个中央凹内用于看东西的细胞也比我们人类的多出六七倍,它们视网膜上血管的数量少,而视网膜上的血管会导致入射光散射,血管数量少可以减少散射,鹰眼的瞳孔也很大,能够让进入眼睛的光线产生的衍射达到最小的程度,因此看东西更清晰。

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是升级改造,还是放弃治疗?

昆虫的情况有所不同,它们体内流动的液体与脊椎动物的血液不同。这种含有少量血蓝蛋白的透明液体兼具血液和淋巴样组织液的特性,因此被称作“血淋巴”。但昆虫一般不会依赖“血淋巴”转运氧气,昆虫组织内分布着网状的气管结构,这些结构通过外骨骼上的开口与空气连通,昆虫通过这个系统进行呼吸。昆虫的开放式循环系统与毛细血管不同,没有用于运输血淋巴的管道结构。血淋巴一般是在体腔内流动,并向身体各部位分配营养物质。其中的血蓝蛋白可能仅仅是为了储存氧气作为备用。

雷神——电鳗

眼睛退化的墨西哥丽脂鲤。| 图片来源:H. Zell|Wikimedia Commons.

这么精巧的视觉系统,对于很多动物来说是捕食逃命、趋利避害的必需品,在适应性演化的过程中也无疑受到了“特别关照”。比方说,生活在东南亚的眼镜猴,就有着和自己大脑重量相当的大眼睛,视网膜的面积和视杆细胞的密度都十分惊人,以便在夜间的雨林里捕捉昆虫。相反,恰恰也是因为精巧而耗费发育能量,视觉系统一旦弃之不用又很容易退化消失,例如生活在地下的裸鼹鼠、钩盲蛇和生活在洞穴里的鱼类。

蚯蚓血红蛋白存在于环节动物、水蛭和一些蠕虫中。就像血红蛋白一样,蚯蚓血红蛋白也是一种源自远古时期的含铁蛋白,它的“祖先”正是古细菌用于控制氧化还原反应的蛋白家族。蚯蚓血红蛋白的携氧能力只有血红蛋白的四分之一,但对于蠕虫来说已经足够了,此外它还具有一定的免疫功能。

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深海同样是个“暗无天日”的世界。在海面二百米以下的微光层(twilight zone),从水面照射下来的光线已经所剩无几,更不可能支撑植物的光合作用。然而,这里仍是生命的乐园——从上层海水中随机掉落的生物残骸,能在微光层得到有效的“回收利用”。

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血红蛋白的三重毒性

动物界的雷神非电鳗莫属。

很多浮游生物还有着奇特的垂直迁徙行为,白天下潜到微光层躲避捕食者,晚上则到上层海水中“上夜班”填饱肚子。为了适应微光层的黑暗世界,很多浮游生物演化出了生物荧光,用于吸引猎物、识别同类和谈恋爱。

眼睛退化的墨西哥丽脂鲤。H. Zell|Wikimedia Commons.

尽管其他种类的蛋白获取氧气的效率不如血红蛋白,但是它们使用起来更简单。比如,它们不需要红细胞携带,像龙虾、乌贼等动物,血蓝蛋白能直接溶解在血浆之中。这是因为像血蓝蛋白、蚯蚓血红蛋白中血色素的分子量比较大,一般都是聚合而成,可以防止其中的金属离子相互作用;相反,血红蛋白较小,反应活性很高的血红蛋白亚基就很容易暴露,从而带有很强的毒性。所以,我们的肝脏会制造结合珠蛋白来捕捉并清除一些从红细胞中逸出的血红蛋白。

电鳗是放电能力最强的淡水鱼类,输出的电压可达300~800伏,其中美洲电鳗是电鳗中的奥丁之神,它能释放的最大电压竟达800多伏,这么强的电压足以击杀一头牛。

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深海同样是个“暗无天日”的世界。在海面二百米以下的微光层(twilight zone),从水面照射下来的光线已经所剩无几,更不可能支撑植物的光合作用。然而,这里仍是生命的乐园——从上层海水中随机掉落的生物残骸,能在微光层得到有效的“回收利用”。

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不过和雷神依靠锤子、斧头来释放电流不同,电鳗是用全身来放电的。电鳗体内有一些细胞就像小型的叠层电池,当它被神经信号所激励时,能使离子流通过它的细胞膜,而电鳗体内从头到尾都有这样的细胞,就像许多叠在一起的电池。当产生电流时,所有这些电池(每个电池电压约0.15伏)就一下子全都串联了起来,这样就会在电鳗的头和尾之间产生了很高的电压。

很多磷虾物种就是微光层的常客。| 图片来源:Uwe Kils, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.

很多浮游生物还有着奇特的垂直迁徙行为,白天下潜到微光层躲避捕食者,晚上则到上层海水中“上夜班”填饱肚子。为了适应微光层的黑暗世界,很多浮游生物演化出了生物荧光,用于吸引猎物、识别同类和谈恋爱。

红细胞是两面凹陷具有弹性的盘状细胞,装载着血红蛋白。这种结构可以在更有效率的转运氧气的同时,将血红蛋白和外界安全的隔离开,防止血红蛋白的毒性作用。

电鳗的发电器分布在身体两侧的肌肉内,身体的尾端为正极,头部为负极,电流是从尾部流向头部。当电鳗的头和尾触及敌人就能产生强大的电流。

那么,生活在黑暗大洋中的鱼类,它们的视觉系统又有着怎样的适应呢?是经过了“魔改”还是干脆放弃呢?为了弄明白这个问题,来自欧洲和澳大利亚的研究者收集了一百多种鱼的基因组序列数据,其中包括几个生活在深海的物种,想看看这些深海居民的视蛋白基因有没有什么特殊之处。

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美国红十字会生物医学服务的首席医疗官Pampee Young解释说,从毒性角度来说,血红蛋白具有三重威胁。

绿巨人——新几内亚绿血小蜥蜴

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很多磷虾物种就是微光层的常客。Uwe Kils, CC BY-SA 3.0, Wikimedia Commons.

首先,相较于氧气,血红素对一氧化氮的结合能力更强。一氧化氮是人体中用于控制血压的重要信号分子。过量的游离血红蛋白会将一氧化氮从血液中抢夺过来,导致血压升高、流向器官的血液减少。

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外形奇特的鞭尾鱼,双眼突出向上,英文叫“管子眼”。| 图片来源:J. F. Hennig, Public Domain|Wikimedia Commons.

那么,生活在黑暗大洋中的鱼类,它们的视觉系统又有着怎样的适应呢?是经过了“魔改”还是干脆放弃呢?为了弄明白这个问题,来自欧洲和澳大利亚的研究者收集了一百多种鱼的基因组序列数据,其中包括几个生活在深海的物种,想看看这些深海居民的视蛋白基因有没有什么特殊之处。

其次,当血红蛋白裸露在血浆中时,会分解成血红素。裸露的血红素会随机破坏组织细胞的脂质层或者其他结构。

在陆地上,我们很少能见到绿色的哺乳动物,这是因为哺乳动物的皮毛中只具有两种色素:一种色素使毛发呈黑色或褐色,另一种色素使毛发呈黄色或橙黄色,以上颜色的不同组合,就构成了哺乳动物毛皮的基本色调。此外有一些白毛动物,比如北极熊,是由于它们的毛发内有无数细微的气泡或者毛发本身是透明中空的,能将光线散射开。没有绿色色素的哺乳动物,当然也就无法自身产生绿色了。

“对不起,基因多就是可以为所欲为”

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最致命的是,这些游离的蛋白会阻塞肾脏的滤过膜,导致肾功能衰竭。

然而,新几内亚的蜥蜴不但外表是绿色的,连血液也是绿色的,这是因为它的管里含有大量的胆绿素。大多数脊椎动物红细胞中都含有血红蛋白,血红蛋白的主要显色物质为含有亚铁离子的血红,因此一般血液呈现红色,当红细胞分解时,就会产生绿色素的废物。大多数脊椎动物会把这些废物从循环系统中过滤出来,因为量的胆绿素会损害细胞、神经元和DNA。新几内亚蜥蜴却与众不同,它体内的胆绿素已经达到能够覆盖血红蛋白的程度,使它们的血液看起来是绿色的。

人比人气死人,鱼比鱼发论文。大部分鱼类和其它脊椎动物一样,只有一种视杆细胞,用一个RH1基因来编码唯一一种视紫红质蛋白。但是,有四种深海鱼类让科研人员吃了一惊:冰底灯鱼(Benthosema glaciale)有五个不同的RH1基因,鞭尾鱼(Stylephorus chordatus)有六个,而两个银眼鲷科的物种——短鳍拟银眼鲷(Diretmoides pauciradiatus)和银眼鲷(Diretmus argenteus),则分别有18个和38个RH1基因的拷贝!

脊椎动物中的异类,进化出了超级视觉。外形奇特的鞭尾鱼,双眼突出向上,英文叫“管子眼”。J. F. Hennig, Public Domain|Wikimedia Commons.

而解决血红蛋白毒性的方法,就是用红细胞包裹住血红蛋白,让它们在血管内更高效地分配氧。否则,如此小的分子完全有可能渗透至组织中去。

如此高浓度的胆绿素非但没有对蜥蜴产生任何影响,反而给它们带来了得天独厚的优势,这种绿色的血液能够帮助它们抵御感染、抗氧化、保护细胞,所以称它们为动物界的无敌浩克实至名归。

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“对不起,基因多就是可以为所欲为”

演化中的意外

作者:王洋

一百多种鱼类的演化关系树,黑色标出的就是四种有5个以上RH1基因的物种。| 图片来源:参考文献1]

人比人气死人,鱼比鱼发论文。大部分鱼类和其它脊椎动物一样,只有一种视杆细胞,用一个RH1基因来编码唯一一种视紫红质蛋白。但是,有四种深海鱼类让科研人员吃了一惊:冰底灯鱼(Benthosema glaciale)有五个不同的RH1基因,鞭尾鱼(Stylephorus chordatus)有六个,而两个银眼鲷科的物种——短鳍拟银眼鲷(Diretmoides pauciradiatus)和银眼鲷(Diretmus argenteus),则分别有18个和38个RH1基因的拷贝!

人的红细胞在分配和运输氧气上做到了极致。它们紧凑、灵活,两面凹陷的圆盘形让它们能够穿越狭窄的毛细血管,且具有很高的表面积-体积比,因而可以携带更多的血红蛋白和氧气。而且,人类的红细胞在行使功能时比其他物种的要多一个步骤:它们在合成自身所需的所有蛋白后,会将细胞核和细胞器排出去。Young说,这就相当于形成了一个专门装血红蛋白的袋子。但是细胞也为这种行为付出了代价:由于红细胞在穿越毛细血管时会遭到磨损,自身也缺乏修复磨损的能力,所以它们只有大约120天的寿命。

这种多拷贝现象要归结于一种名为基因复制(gene duplication)的一种变异事件。此类事件在基因组中倒是并不罕见,但是在演化历史中,大部分复制产生的基因序列都会逐渐“退化”,丧失合成蛋白质的功能。所以,这么多RH1基因拷贝,也不见得都能正常合成出堪用的视紫红质蛋白。于是,研究者们又解剖得到了这些鱼类的视网膜,从中提取了基因序列合成蛋白质的中间环节——RNA分子进行测序分析。结果表明,对冰底灯鱼和近亲瓦式角灯鱼来说,有三种不同的视紫红质在视网膜中得到了合成,鞭尾鱼有五种,而对于成年的银眼鲷个体来说,这个数字则有14种之多。

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当红细胞死亡之后,血红蛋白就会被降解成绿色的胆绿素(在碰撞之后,皮下会呈绿色就是因为胆绿素)。人体中胆绿素过多会导致黄疸,但是胆绿素在一些特定的昆虫或者鱼类体内却正常存在,即使它们并不转运氧气。去年,一项研究报道了对生活在新几内亚的一种蜥蜴的基因分析,这种蜥蜴体内的含有大量胆绿素(是人类致死量的50倍),以至于其所显现的绿色完全压制了血红蛋白的红色。遗传学证据表明,这种特征一共经历了4次演化,它可以保护蜥蜴免受疟疾或其他一些寄生虫的感染。

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一百多种鱼类的演化关系树,黑色标出的就是四种有5个以上RH1基因的物种。图片来源:参考文献1]

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银眼鲷真容。| 图片来源:Emma Kissling, Public Domain / Wikimedia Commons.

这种多拷贝现象要归结于一种名为基因复制(gene duplication)的一种变异事件。此类事件在基因组中倒是并不罕见,但是在演化历史中,大部分复制产生的基因序列都会逐渐“退化”,丧失合成蛋白质的功能。所以,这么多RH1基因拷贝,也不见得都能正常合成出堪用的视紫红质蛋白。于是,研究者们又解剖得到了这些鱼类的视网膜,从中提取了基因序列合成蛋白质的中间环节——RNA分子进行测序分析。结果表明,对冰底灯鱼和近亲瓦式角灯鱼来说,有三种不同的视紫红质在视网膜中得到了合成,鞭尾鱼有五种,而对于成年的银眼鲷个体来说,这个数字则有14种之多。

研究中使用的五个蜥蜴物种

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蜥蜴的绿色血液说明,自然界中存在那么多种血色素并不完全是演化所致。大部分演化只是历史的偶然。远古生物有很多参与氧气交换的血色素,但是随着生物谱系的发展,它们决定使用某种血色素负责专门的工作时,再想要做出改变就很难了。脊椎动物的血色素种类少,原因很简单,因为无脊椎动物的生物多样性远超脊椎动物。

脊椎动物中的异类,进化出了超级视觉。牛的视紫红质蛋白三维结构,注意中间那个红色的小分子就是视黄醛。| 图片来源:Palczewski et al, Science, 2000.

银眼鲷真容。图片来源:Emma Kissling, Public Domain|Wikimedia Commons.

同样,冰鱼不寻常的血液与普遍规律也并不矛盾。当20世纪50年代,生物学家发现冰鱼的清澈血液后,他们首先假设这可能是冰鱼在演化过程中对寒冷的一种适应。然而后来的研究表明,冰鱼缺乏血红蛋白基因可能只是不幸中的万幸。因为这种突变在大多数情况下几乎是致命的,但是由于寒冷的南极海水溶解了比温暖海水更多的氧,而且冰鱼的祖先可能适应了寒冷环境,因此它们在这种寒冷但是富氧的环境中存活了下来。这个看法可能是正确的,就像路易斯·巴斯德所说,机会垂青于有准备的人,有一个完备的基因组总归不是什么坏处。

所谓“不同的视紫红质”,说的是这些蛋白“变种”的氨基酸序列发生了变化,而作为一个视蛋白,序列变化很可能会导致“敏感区”不同。果不其然,通过在体外合成银眼鲷的视紫红质,研究者发现这些不同的变种分别对不同波长的光线敏感,范围一直从447纳米的蓝光到513纳米的黄绿光——这意味着,银眼鲷视杆细胞里的这些视紫红质变种,可能像其它脊椎动物视锥细胞中的各种视蛋白一样,能够区分颜色。

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牛的视紫红质蛋白三维结构,注意中间那个红色的小分子就是视黄醛。图片来源:Palczewski et al, Science, 2000.

银眼鲷不同视紫红质的光敏感度曲线,X轴是波长也就是颜色,Y轴是吸收强度。| 图片来源:参考文献1]

所谓“不同的视紫红质”,说的是这些蛋白“变种”的氨基酸序列发生了变化,而作为一个视蛋白,序列变化很可能会导致“敏感区”不同。果不其然,通过在体外合成银眼鲷的视紫红质,研究者发现这些不同的变种分别对不同波长的光线敏感,范围一直从447纳米的蓝光到513纳米的黄绿光——这意味着,银眼鲷视杆细胞里的这些视紫红质变种,可能像其它脊椎动物视锥细胞中的各种视蛋白一样,能够区分颜色。

当然,研究做到这里,我们仍不能确定地说“银眼鲷的视杆细胞能形成彩色视觉”,这需要行为学的实验来进一步验证。不过,银眼鲷的视杆细胞所跨越的447-513纳米这个色彩区间,恰好是在微光区最常见的、偶尔穿越上层海水的光线波长,因此拥有对蓝绿光敏感的视紫红质对于这些深海鱼类来说很可能是有利的;而这个区间也是各种浮游生物的荧光波长所在,这么看来能够区分不同的蓝和绿就更有意义了。

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另外,分子序列演化模型也表明,银眼鲷的这三十多个RH1基因,经历了百万年之久的“正向选择”——也就是说,这些视紫红质变种的出现,很可能帮助银眼鲷完成了对微光层环境的适应,在黑暗中看到了五彩斑斓。

银眼鲷不同视紫红质的光敏感度曲线,X轴是波长也就是颜色,Y轴是吸收强度。图片来源:参考文献1]

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当然,研究做到这里,我们仍不能确定地说“银眼鲷的视杆细胞能形成彩色视觉”,这需要行为学的实验来进一步验证。不过,银眼鲷的视杆细胞所跨越的447-513纳米这个色彩区间,恰好是在微光区最常见的、偶尔穿越上层海水的光线波长,因此拥有对蓝绿光敏感的视紫红质对于这些深海鱼类来说很可能是有利的;而这个区间也是各种浮游生物的荧光波长所在,这么看来能够区分不同的蓝和绿就更有意义了。

一些两栖类也是有两种视杆细胞的。图为中华蟾蜍。|图片来源:DrewHeath/Wikimedia Commons.

另外,分子序列演化模型也表明,银眼鲷的这三十多个RH1基因,经历了百万年之久的“正向选择”——也就是说,这些视紫红质变种的出现,很可能帮助银眼鲷完成了对微光层环境的适应,在黑暗中看到了五彩斑斓。

2004年,有研究指出一种沙漠守宫没有视杆细胞,但却能在月光下用视锥细胞分辨颜色2];2017年,研究者发现蛙类的两种视杆细胞能在极微弱的光线下分辨蓝色和绿色3]。充满了随机性的演化永远是“将计就计”“见招拆招”,造就了适应环境而又千奇百怪的亿万物种。

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正如大学老师曾告诉我们的那样——生物学科的最重要规律,恐怕就是“所有生物学规律都有例外”。这些例外不仅丰富着我们的生物课本,也可能意味着新的生物医学突破,新的生态治理办法等等。这是生物多样性的体现,是生命在三十八亿年中从不停歇的脚步回响。

一些两栖类也是有两种视杆细胞的。图为中华蟾蜍。图片来源:DrewHeath|Wikimedia Commons.

排版:Ruiying

2004年,有研究指出一种沙漠守宫没有视杆细胞,但却能在月光下用视锥细胞分辨颜色2];2017年,研究者发现蛙类的两种视杆细胞能在极微弱的光线下分辨蓝色和绿色3]。充满了随机性的演化永远是“将计就计”“见招拆招”,造就了适应环境而又千奇百怪的亿万物种。

题图来源:pixabay.com

2019年的“世界生物多样性日”刚刚过去。正如大学老师曾告诉我们的那样——生物学科的最重要规律,恐怕就是“所有生物学规律都有例外”。这些例外不仅丰富着我们的生物课本,也可能意味着新的生物医学突破,新的生态治理办法等等。这是生物多样性的体现,是生命在三十八亿年中从不停歇的脚步回响。

参考文献:

作者名片

Musilova, Zuzana, et al. Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes. Science 364.6440 : 588-592.

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Roth, Lina SV, and Almut Kelber. Nocturnal colour vision in geckos. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271.suppl_6 : S485-S487.

参考文献

Kojima, Keiichi, et al. Adaptation of cone pigments found in green rods for scotopic vision through a single amino acid mutation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114.21 : 5437-5442.

1] Musilova, Zuzana, et al. Vision using multiple distinct rod opsins in deep-sea fishes. Science 364.6440 : 588-592.

文章来源:本文经授权转载自公众号“我是科学家”,转载请联系原账号。

2] Roth, Lina SV, and Almut Kelber. Nocturnal colour vision in geckos. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences 271.suppl_6 : S485-S487.

3] Kojima, Keiichi, et al. Adaptation of cone pigments found in green rods for scotopic vision through a single amino acid mutation. Proceedings of the National Academy of Sciences. 114.21 : 5437-5442.

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